«Гены урбанизации» и приспособление к средовому стрессу

Резюме. Показана контрпродуктивность использование доместикации (дестабилизирующего отбора по Д.К.Беляеву) для понимания урбанизации «диких» видов птиц и млекопитающих, поскольку основано на ложной аналогии. Отчасти сходный результат в том и другом случае достигнут изменениями противоположного характера в жизненной стратегии, поведении, когнитивных особенностях, отношении к человеку и пр. аспектах «естественной истории». «Гены индивидуальности» DRD4 и SERT, при урбанизации находящиеся под позитивным отбором, не участвуют в доместикационных изменениях генома.

Урбанизация движется стабилизирующим отбором, закрепляющим изменения популяционной системы вида, складывающиеся на территории города (в сторону лабилизации отношений) под «давлением» средового стресса, рождённого нестабильностью и изменчивостью «кружева местообитаний», по мере успеха процесса расширяющегося на ещё меньшие, более изменённые и менее стабильные биотопы. Доместикация — движущим отбором, приспосабливающим не популяционную структуру, а непосредственно особей к совершенно иному стрессору (страх «диких» особей перед человеком и созданным им искусственным окружением).

 Сходства, вводящие в заблуждение

Когда в руках у тебя молоток, любая проблема кажется гвоздём. Что и случилось с концепцией дестабилизирующего отбора Д.К.Беляева (1983). Она объясняет каскад морфологических, гормональных и поведенческих изменений, идущих у доместицированных видов, создавших их характерные отличия от диких родичей или предков (Трут, 2007, 2008). При этом под отбором оказываются пулы генов, сильно пересекающихся у этих видов и человека¹ (Theofanopoulou et al., 2017). Однотипные изменения фиксируются также у кур Gallus gallus (Agnvall et al., 2015).

Это процесс «запускается» и без воздействия человека, одним лишь исчезновением обычных опасностей. Скажем, у домовых мышей Mus musculus, изолированных в амбаре от хищников, за 2002-2016 гг. появились типичные доместикационные изменения — пегости, укорочение лицевой части черепа, уменьшение абсолютных и относительных длин головы и тела (Geiger et al., 2018). Авторы полагают, что, отлавливая и измеряя мышей, непроизвольно осуществили отбор. Из-за этого беспокойства антропофобные мыши рассеивались из амбара, оставались и размножались там лишь самые ручные, а его недоступность для хищников усиливала эффект. Неконтролируемые генетические процессы, подобные этому, обычны в искусственно разводимых популяциях (Артамонова, Махров, 2006)

Правда, не были исключены альтернативные объяснения происходящего: их предшествующая синантропизация. Мыши уже были комменсалами при заселении Европы, в т.ч. менее агрессивными к сородичам, с ослабленной регуляцией «запуска» тревожно-оборонительных реакций, как и доместицированные виды. Происходящее также можно объяснить дрейфом генов, а преобразования черепа — сменой состава корма сравнительно с популяцией-источником (просыпавшееся зерно и фураж, Geiger et al., 2018).

Следовательно, «доместикацией» объясняют многие внешне сходные с ней явления, без специальной проверки, допустимо ли это, гомологичны отмеченные изменения, экологические или микроэволюционные, идущим при одомашнивании или нет? Bозможно ведь чисто поверхностное сходство, которое, при нынешней популярности объяснения доместикацией родит ложную аналогию. Известный этолог Берндт Хейнрих (1994) писал, что вороны Corvus corax воспринимают окружающий мир не как абсолют, но как отклонение от уже принятого, служащего эталоном для сравнения. Люди также «пляшут от печки», действуя под влиянием прайминга и выбирая т. н. социальное сравнение вместо непосредственной оценки ситуации (Аронсон и др., 2008). Существенные различия между явлениями обычно «невидимы» на первом шаге анализа, но уже на втором требуют разделения сходного: от нас, как и антропоидов, это требует больших интеллектуальных усилий, чем обобщение внешне различного (Мешкова, Федорович, 1996; Зорина, Смирнова, 2006).

Задачи статьи:

а) показав невозможность подобного переноса, очертить существенные отличия урбанизации «диких» видов от доместикации домашних, в т.ч. различия стрессоров, к которому приспосабливаются. В первом случае это наиболее общие характеристики урбосреды — экстремальный уровень гетерогенности, нестабильности и изменчивости городского ландшафта cравнительно с прочими «рукотворными²». Он требует от «городских» птиц быстро менять места гнездования, биотопы кормления, кормовые методы т. д. черты биологии вслед за изменением среды обитания, местными и общегородскими, с развитием способности их прогнозировать, жить, постоянно «прыгая с льдины на льдину» в противоположность устойчивому существованию в «сельских» или «лесных» популяций вида (Фридман, Ерёмкин, 2009: 30-35, табл.3; Sprau, Dingemanse, 2017; Isaksson et al., 2018). Во втором — просто смена реакции на людей, технику, уход за животным с тревожно-оборонительной на дружелюбно-интересующую, восприятие их как части окружения и партнёра по взаимодействию, а не опасности;

б) рассмотреть множественные следствия этих различий для биологии «городских» популяций сравнительно с доместицированными, на их основе предложить эволюционный сценарий урбанизации «диких» видов, объясняющий как различия, так и сходства с доместикацией на одном основании.

Урбанизация как приспособление и формообразование

«Давление» урболандшафтов, меняющее местообитания в их зонах влияния — главный «движитель» эволюции современных видов, от сосудистых растений с беспозвоночными до птиц и млекопитающих, города — «арена» микроэволюционных процессов, наиболее значимая в нашу эпоху, почему привлекает всё больше внимания (Johnston, Munshi-South, 2017; Beans, 2019). Урбанизация «диких» видов, в нашей работе птиц и млекопитающих, требует наиболее общего объяснения. «Доместикация» часто используется в этом качестве, из-за успешного применения к внешне сходным явлениям (Evans et al., 2010; Møller, 2008, 2010ab, 2014; Alberti et al., 2017) и вхождения в моду истории «ручных русских лисиц» у образованной публики на Западе (Хейр, Вудс, 2014; Дугаткин, Трут, 2019).

Получается плохо, с массой огрехов методологического плана, когда объясняющему соответствуют далеко не все относящиеся к делу данные, но «неудобные» опускаются или отбрасываются. Как это описано в детективе Гарднера:

«Факты, — сухо сказал Дрейк, — вроде обрывков картинки‑головоломки. Мне платят за то, что я их нахожу, тебе — за то, что ты их складываешь вместе. Если они окажутся не от той картинки, ты всегда сможешь засунуть ненужные туда, где их никто не найдет» («Дело о коте привратника»).

Дрейк — сыщик, добывающий информацию, Мейсон — адвокат, строящий из её «кусочков» теории, выдерживающие прокурорскую критику и убедительные для присяжных. Дальше мы «соберём» эволюционный сценарий урбанизации по историям «отношений» разных видов птиц и разных городских ареалов, как собирают паззл, ничего не выбрасывая и не опуская.

Урбанизация «диких» видов всегда адаптивна. Даже на первой стадии, когда «городских» поселений немного и они «держатся» лишь «подтоком» извне (Лыков, 2009; Лыков и др., 2009; Фридман, Ерёмкин, 2009: 9, 72-73, табл.2; Evans et al., 2010, 2011; Фридман, Суслов, 2018), их существование «расширяет» видовую нишу на ещё один, новый, исторически нетипичный ландшафт. Лабилизируются пространственно-этологическая структура поселений и жизненная стратегия особей (она — как бы «отпечаток» отношений, образующих эту структуру — социальных, территориальных и биотопических связей, в перемещениях и взаимодействиях особей), их социальные связи, привязанность к территории и биотопу

а) делаются всё изменчивей, при

б) всё большей зависимости силы связи от «качества» локальной среды, их всё меньшей инерционности (т. е. бывшей прежде зависимости от состава соседей при прошлом размножении, от территории и биотопа тогда);

в) всё более лёгком «переключении» в зависимости от контекста, включая полное прекращение «связи с…» и перемещения в другое место (Фридман, Ерёмкин, 2009; Фридман и др., 2016).

Ещё сиднейские ибисы

Следствия этого:

1) более долгая жизнь «городских» особей, большая «дробность» распределения репродуктивного потенциала между попытками размножения, большая вероятность «отказа» от размножения в каждой из них, при неподходящих условиях (Miranda, 2017; Sepp et al., 2018; Sayol et al., 2020);

2) жизненный цикл городских популяций меняется в сторону «более K», тогда как исходные — «более r-³» (Lowry et al., 2013; Sol et al., 2016, 2018; Sayol et al., 2016), если использовать популярную в эволюционной экологии дихотомию «r-» и «К-видов» (или «-отбора»);

3) Репродуктивный выход «городских» популяций значимо возрастает даже у крупных видов, чувствительных к изменениям местообитаний, как у совиного лягушкорота Podargus striatus в пригородах Мельбурна (Weaving et al., 2016), хохлатой желны Dryocopus pileatus — Сиэтла (Tomasevic, Marzluff, 2018, 2020), перепелятника Купера Accipiter cooperi — Альбукерке (Milsap, 2017) и пр. Так, радиопрослеживание 20 хохлатых жёлн Dryocopus pileatus в 9 районах Сиэтла с разной степенью урбанизации (сохранно от 5% до 95% прежнего лесного покрова) показывает возможность постоянного обитания и успешного гнездования вида при сохранении всего лишь 20% прежнего лесного покрова, но обязательно с крупными мёртвыми деревьями, используемыми для гнездования и ночлега резидентов. Даже в таких условиях самые крупные дятлы США не «жмутся» в оставшихся лесных «островах». Используя их как «базу операций», они чем дальше, тем больше разными способами осваивают селитебную зону: выходят в жилые кварталы, где имеются лишь куртины деревьев, там пользуются кормушками и др. (Tomasevic, Marzluff, 2018, 2020).

«Выигрыш» лысух от освоения Лодзи — в улучшении физического состояния особей: масса птиц (с поправкой на размер) и содержание гемоглобина растут от пригородов к центру. Также снижается гибель гнёзд, вероятность вылупления хотя бы одного птенца у «городских» лысух Fulica atra выше на 29-33%, при 4хкратной разнице репродуктивного выхода с пригородами. В отличие от большинства исследований, не отмечено разницы в выживаемости, связанных с урбанизацией (Minias, 2016).

Рост репродуктивного выхода показан Б.Д.Курановым (1986) для садовой камышёвки Acrocephalus dumetorum в парках г.Томска (доля успешных гнёзд в городе 72.9%, слётков на успешную попытку размножения – 5.09±0.14 vs 63.8% успешных гнёзд, 4.41±0.16 слётка на успешную попытку размножения в пригороде. На 10-20% увеличен репродуктивный выход в популяциях Томска и Северска птиц-дуплогнёздников: горихвостки-лысушки Phoenicurus phoenicurus, большой синицы, скворца Sturnus vulgaris сравнительно с пригородными и «лесными». Это достигнуто за счёт значимо большей успешности выкармливания и насиживания (все виды, кроме пеструшки), даже при меньшей кладке «городских» птиц (большая синица и пеструшка). У «городских» горихвосток вырастает и размер кладки (Куранов, 2009, табл.2).

Рост подвижности 3-х типов связей, формирующих пространственно-этологическую структуру популяции — социальных, биотопических, территориальных — снижает риск исчезновения вида из города вследствие негативных изменений «кружева» местообитаний (Фридман, Ерёмкин, 2009, табл.3). Или из региона — вследствие центробежного распространения таких изменений в нём урбанизацией, и подъёма динамических популяций (Фридман и др., 2016; Фридман, 2018, разд.6).

Следовательно, первый «выигрыш» от урбанизации (шире, от появления динамических популяций, занимающих разные типы «рукотворных ландшафтов») — рост резистентности к средовым изменениям, исходно неблагоприятным для вида, а то и непереносимым (Фридман, Суслов, 2018; Dukatez et al., 2020), в пределе — обращение их во благо: заселение биотопов, первоначально избегаемых, с достижением там большей численности, чем в «видотипичных». Второй — репродуктивный выход городских популяций повышается из-за их превращения в «более К-стратегов»: выживаемость возрастает, среднеожидаемая продолжительность жизни (СОПЖ) удлиняется «в обмен» на снижение величины кладки и выводка⁴, на подъём доли неразмножающихся птиц («подвижный резерв»), хотя и в меньшей степени. См. Фридман, Ерёмкин, 2009, табл.5; мета-анализы Chamberlain et al., 2009; Vincze et al., 2017; Sepp et al., 2018; Kettel et al., 2018.

Важный фактор подъёма выживаемости в городах особенно крупных и/или охотничьих видов — запрет разряжать оружие в пределах городской черты, не говоря об охоте, чем птицы и пользуются. Индивидуальное мечение 41 канадской казарки Branta canadiensis в Чикаго (2014-2016 гг.) показало, что зимовка здесь даёт больше шансов на выживание, чем перелёт в однотипные ландшафты вокруг. Все 35 «городских» птиц выжили, из ушедших из города — лишь 48%; 70% казарок вернулись в Чикаго до начала осенней охоты и 85% ни разу не покидали его после открытия сезона в середине октября (Dorak et al., 2017). Часто урбанизация видов-жертв начинается раньше, чем их хищников и специализированных конкурентов, город оказывается «островом безопасности», что сильнее подстёгивает освоение. Впрочем, дневные хищные птицы, совы и хищные млекопитающие (лисы, койоты, разные куньи) урбанизируются не хуже прочих (Лыков, 2012; Фридман и др., 2016; Cooper et al., 2020), не говоря о таких разорителях, как белки, сони, крысы, опоссумы. Так, учащается разорение гнёзд голубых сорок Cyanopica cyana в г.Благовещенске белками Sciurus vulgaris, подкармливаемыми посетителями в тех же парках, из-за чего они вынуждены менять места гнездования (Дугинцов, 2018).

Третий фактор — климатический: более мягкие зимы, обусловленные городскими «островом тепла», и растительностью, смягчившей негативное воздействие «волн жары» летом на рост птенцов (в сравнении с «лесными» популяциями, данные по большим синицам Parus major, Pipoly et al., 2020). Зимняя подкормка также вела к более раннему размножению и увеличивала репродуктивный успех на участках, где велась, сравнительно с контрольными, хотя её прекратили за 6 недель до начала репродукции (Robb et al., 2008). Ещё более значимо расширение кормовой базы фито- и энтомофагов из-за увеличения продуктивности при умеренном нарушении природных сообществ (Жигарев, 2004, 2007; Фридман, 2018).

В них также повышена доля взрослых и опытных птиц в сравнении с первогодками, облегчая выработку инноваций и распространение их путём социального обучения там, где это возможно⁵, способствуя более раннему гнездованию как у коротко-, так и долгоживущих видов (Lowry et al., 2013; Sepp et al., 2018). На территории города оно уже обеспечено более ранним ходом весны, часто также более ранним пиком обилия голых гусениц (Chamberlain et al., 2009; Deviche, Davies, 2014; Isaksson et al., 2017), эффект этих двух факторов суммируется.

Так, наблюдения 2011-2015 гг. показывают, что урбанизированные ястреба Купера вытесняют «сельских» в с.-в. Альбукерке (штат Нью-Мексико). Отслеживая вновь вылетевших самок с радиопередатчиками, обнаружили а) региональные популяции сами по себе размножались достаточно успешно, но б) «городские» особи вытесняли их с гнездовых участков, в т.ч. потому что были зимующими, в) экспансия колонистов из города в 30 раз превышала обратный поток. Что говорит об исключительной успешности городской популяции: иначе бы она была не «источником», а «стоком». Успех «городских» особей также поддерживается массовым кормом, отсутствующим вовне — размножившимися с 1980-х гг. белокрылыми горлицами Zenaida asiatica. Их многочисленность позволяет ястребам зимовать, т. е. гнездиться раньше, а, значит, успешней (Milsap, 2017). См. также данные по ястребам, освоившим города разных континентов: чёрно-белому A.melanoleucos в Кейптауне, хохлатому A.trivirgatus в Тайчунге (центральный Тайвань), перепелятнику A.nisus в Люблине, Лодзи, других польских городах (Biaduñ, 2006; Janiszewski et al., 2012; Lin et al., 2015; Suri et al., 2017).

Третий «выигрыш» — устойчивость к островному эффекту, тем более гибельному исходным популяциям, чем консервативней их жизненная стратегия. Все три возрастают тем больше, чем дальше продвинулась урбанизация вида, чем более изменённые (и ближние к центру города) территории он заселит (Фридман, Ерёмкин. 2009; Лыков, 2009; Лыков и др., 2009). Т.е. урбанизация увеличивает приспособленность как «городских» особей, так и «оставшихся» в исходных биотопах.

Действительно, первые поселения вида в городе концентрируют в основном птиц «подвижного резерва», проигрывающих конкуренцию за территорию и партнёра (т. н. floaters, Winker, 1998). Особенно молодых: ювенильная социальность способствует приживанию, а городской «остров» тепла, подходящие биотопы или источники корма обеспечивают зимовку, стимулируя переход ко всё большей оседлости — важный драйвер урбанизации перелётных видов (Баник, 2012; Фридман и др., 2016).

В исходных популяциях они оттеснены в «худшие» местообитания — сильней трансформированные, с большей средовой стохастичностью, следующей отсюда худшей доступностью корма и пр. (Penteriani et al., 2011; Lenda et al., 2012). Но именно поэтому они «выиграют» в городе, где доминируют подобные биотопы, особенно с учётом большего обилия ресурсов и лучшей выживаемости самих птиц, а часто и кладок. Действительно, у больших синиц и лазоревок молодые более инновативны, у них более вероятно социальное обучение, обеспечивающее «культурную передачу» новых навыков. Это согласуется с гипотезой, что птицы «вкладываются» в такие потенциально затратные формы поведения, как инновации с их «культурной передачей», если их текущий статус неудовлетворителен. В поддержку этой идеи, у больших синиц проблемные задачи лучше решают особи, проигрывающие конкуренцию на местах кормления, т. е. низкоранговые члены стай, у лазоревок в экспериментальной ситуации подчинённые более склонны к воспроизведению нового навыка (Aplin et al., 2013, 2015; Lefebre, Aplin, 2017). У грызунов самые инновативные среднеранговые зверьки: большинство сообщества, уходящее за счёт изменений поведения от агрессии доминантов и получающие сравнимую с ними свободу передвижения, исследования, кормления и пр. (Мешкова, Федорович, 1996: 78-86)

Действительно, первые поселения в урболандшафте созданы преимущественно «худшими» особями региональных популяций (Фридман, Ерёмкин, 2009: 47-53). Это легко объясняет общий «сдвиг» жизненной стратегии в городских популяциях — больший вклад в самосохранение для будущего размножения в лучших условиях, активный их поиск, уменьшенный вклад в репродукцию «здесь и сейчас» (Sol et al., 2018; Sepp et al., 2018). В «природных» популяциях он отличает особей, проигрывающих конкуренцию: уязвимые к социальному стрессу, они более устойчивы к средовому, отчасти даже выигрывают от него (Фридман, Ерёмкин, 2009, разд.II.4-6).

Судьба птиц из «резерва» там незавидна: больший риск гибели, худшее физическое состояние, больший стресс и минимальные шансы на размножение. Наибольший успех связан с занятием «вакансий» владельцев территорий и/или их брачных партнёров, «освобождающихся» с их смертью или переселением, но и здесь преимущество за резидентами тех же группировок (Penteriani et al., 2011; Lenda et al., 2012). В основном они гибнут, не реализовав репродуктивный потенциал, за единственным исключением попадания во временные высокопродуктивные биотопы, ещё не заселённые данным видом, т. к. возникли недавно. Их подток уменьшает риск вымирания изолированных поселений от случайных причин (Robbles, Cludad, 2017, 2018).

Размножение там идёт интенсивно, однако находка подобных участков в природных ландшафтах — событие редкое, непредсказуемое для птиц из «резерва»; случайный рыск здесь неприемлем, т. к. крайне опасен, почему переселения внутри популяций направленные (Фридман, 2016). Урбанизация решает эту проблему. «Метаболизм» и рост городов «производят» такие участки во всё большем числе, на большей площади etc. Одновременно возникает градиент изменённости местобитаний, целенаправленно «наводящий» на них птиц из «подвижного резерва» (Фридман и др., 2016; Фридман, 2018).

«Движение» потенциальных урбанистов по городскому градиенту «вверх», в сторону больших уровней средового стресса продолжается и на территории собственно города, пока урбанизация вида не завершится. Благодаря этим перемещениям все виды при урбанизации «экспонируют» значительную часть особей в новых условиях, не только генералисты, как часто считается (Sol et al., 2016; Sayol et al., 2016). Их поселение в урболандшафте «убивает двух зайцев»: повышает приспособленность как ранее «худших» особей, так и среднюю по популяции.

Что повторяется раз за разом в заселяемых птицами городах, например, у сороки Pica pica в разных городах Палеарктики, от Дании и Франции до Приамурья (Лыков, 2017, табл.1); у вяхиря Columba palumbus в Калининграде; Бресте и других городах Белоруссии⁶ (Сахвон, 2016; Sakhvon, Köver, 2020); Львове и других городах Галиции (Фридман, Ерёмкин, 2009); в городах Финляндии (Fey et al., 2015); чёрного дрозда Turdus merula в разных городах Европы; лысухи в Лодзи, Калининграде, Берлине; камышницы Gallinula chlorophus в Москве, Берлине, Калининграде (Otto, Witt, 2002; Березовиков, Таболина, 2014; Лыков, 2015) и т.д. «Истории урбанизации» однотипны у видов, очень разных экологически и друг другу неродственных (Фридман, Ерёмкин, 2009, табл.2; Evans et al., 2010; Lowry et al., 2013; Фридман и др., 2016).

От урбанизации «выиграет» и вид как целое. «Нашлась» новая ниша для особей, раньше лишь увеличивавших груз элиминации (=снижавших приспособляемость популяции согласно дилемме Холдейна, Suslov, 2013), расширяется спектр местообитаний, т. е. больше возможности «попадания» родившихся там особей разного «качества» (с разной индивидуальностью, жизненными стратегиями и пр.) в участки с условиями существования, наиболее подходящими именно им. Что достигается направленными переселениями птиц из «подвижного резерва» популяции между поселениями, существующими на разных участках этого спектра (Фридман, Ерёмкин, 2009; Фридман и др., 2016).

Это т. н. «сортировка» особей разного «качества» (с потенциями формирования разного поведения и экологических предпочтений, задаваемых чаще всего одной из двух или нескольких альтернатив, существующих в данной популяции) между более или менее подходящими им участками местообитаний, когда те формируют пространственный градиент (-ы) средовых изменений. Переселенцы — в основном птицы «резерва» (с преобладанием молодых); с небольшой, но значимой долей взрослых владельцев территорий, успешно размножавшихся там. См.данные по становлению урбопопуляций тетеревятника в Гамбурге (Rutz, 2008); золотоголового дроздового певуна Seiurus aurocapilla в пригородах Weston, штат Массачусетс (Morimoto et al., 2012); черноголовой гаички P.atricapilla в Campose, пров.Альберта, Канада (Perkins, 2017), и обзоры Kristan et al., 2007; Penteriani et al., 2011; Lenda et al., 2012.

Из градиентов в большинстве регионов наиболее выражен городской, вдоль него особи «сортируются» между возникающей урбо- и региональной популяцией. Урбофобы и их противоположность — потенциальные урбанисты могут появиться в любой из двух. Благодаря «сортировке» те и другие с высокой вероятностью попадут в наиболее подходящую для себя среду обитания (Фридман, 2012, 2018; Фридман и др., 2016). Направляясь сигнальным полем отдельных группировок, «сортировка»

1) делает расселительные процессы в популяции направленным перемещением особей вместо случайных блужданий;

2) Благодаря ей популяции вида на разных «сегментах» ландшафтных и географических градиентов (a) спаяны в целое — вид как систему популяций с ареалом, обнимающим широкий спектр местообитаний на большой территории (т. н. «вид Вавилова»), (b) по той же причине растёт разнородность между отдельными популяциями, они чем дальше, тем больше дифференцируются друг от друга, приспосабливаясь к различающимся местным условиям — но не каждая по отдельности, а за счёт общего процесса сортировки. Предположенная сперва на основании косвенных данных (Фридман, Ерёмкин, 2009, разд.II.3; Фридман, 2012), сегодня она показана строго (многоголосый пересмешник Mimus polyglottus, Stracey, Robinson, 2012; кроличий сыч Athene cunicularia, Rebolo-Ifrán et al., 2015; перепелятник Купера, Milsap, 2017; большая синица, Charmantier et al., 2017; Caisergues et al., 2018; озёрная чайка Larus ridibundus, Indikiewicz et al., 2018).

Точно также дивергенция приспособлений и «естественной истории» в целом между альтернативными популяционными системами вида в регионе, «городскими» и «сельскими» или, шире, динамичными и консервативными, имеет тенденцию увеличиваться по ходу его урбанизации, когда «городской градиент» делается длинней и/или круче. «Сортировка» одновременно и связывает между собой разнотипные популяции, и — благодаря неслучайным переселениям особей в обе стороны «вдоль» градиента средовых изменений — усиливает экологические, поведенческие, генетические отличия между ними (Фридман, 2012; Evans et al., 2012; Møller et al., 2012; Фридман и др., 2016; Minias et al., 2017; Isaksson, 2018).

«Сортировка» переселенцев между городскими vs исходными биотопами повышает устойчивость «городской» популяции в самый важный период — начало урбанизации, когда птицы успешно живут и размножаются в городе, но большая часть молодых уходит вовне, где запечатлевают будущий гнездовой район, почему вряд ли вернутся в урболандшафт (Фридман, Ерёмкин, 2009, разд.II.3; Фридман и др., 2016). Тогда «городская» популяция поддерживается лишь притоком птиц, вытесненных из исходной, в чём нет ничего необычного: во многих местообитаниях из ряда занятых видом в данной местности поддерживаются притоком птиц из «резерва», а не размножением резидентов. Для сохранения редких видов в такой ситуации успешное «осаждение» их в нужных местах проигрыванием вокализаций, подстановкой макетов и пр. более значимо, чем охрана самих гнездовых группировок (Robles, Cuidad, 2017, 2020; Фридман, Суслов, 2018).

Двусторонняя «сортировка» особей между городской и региональной популяцией увеличивает первую за счёт репродукции второй; обе пополняются особями с особенностями индивидуальности и поведения, заставляющими избегать биотопов места «исхода», но благоприятными в местах закрепления. Фактически она «пролагает дорогу» отбору, поддерживая высокую скорость приспособительных изменений при минимуме элиминации: и выживаемость птиц в городских популяциях, и их численность возрастают сравнительно с исходными.

Важно отметить, что первым по ходу урбанизации фиксируется подъём пластичности популяционных и социальных реакций, связанных с прохождением жизненного цикла и окружением особи в этом процессе: выбором поселения, территории и соседей внутри него, местообитаний для гнездования и кормления внутри территорий, факторов, запускающих смену поведенческих стереотипов в прежнем месте обитания и/или переселение в новые.

Что вызывается растущим «давлением» городских ареалов на местообитания вида в регионе, и проявляется в их фрагментации на всё меньшие и всё более изолированные «острова», трансформации их «с краёв», т. е. изменением «кружева» местообитаний, с одной стороны, всё более непредсказуемым для птиц, с другой — в неблагоприятную сторону. Вовне это проявляется в лабилизации жизненной стратегии вида, исходно существенно более консервативной, если оценивать местом на граденте «лабильность-консерватизм», впервые фиксирующемся ещё до освоения собственно урбосреды, в пограничных местообитаниях вида в регионе, начавших изменяться «только что» под влиянием городских ареалов (сопряжённо растущих в составе агломерации), «дошедшим» до них буквально недавно (Фридман, Ерёмкин, 2009; Фридман и др., 2016; Фридман, Суслов, 2018)..

«Фронтир» расползающегося «давления» городских центров — стартовая позиция урбанизации вида (отнюдь не биотопы, занятые уже внутри города по ходу последней). Рост пластичности индивидуальных характеристик, на который натуралисты традиционно обращают больше внимания, происходит сильно потом — когда популяции с изменённой пространственно-этологической структурой успешно освоят урболандшафт, проникнут вв нехарактерные местообитания, в которых удерживаются лишь благодаря лабилизации. И через некоторый период жизни в них появляются те поведенческие инновации и экологические изменения, которые полагают признаком успешной урбанизации, тогда как они её следствие, и достаточно отдалённое (Фридман, Ерёмкин, 2009; Фридман и др., 2016; Фридман, Суслов, 2018).

Отбор, в свою очередь, делается стабилизирующим: он «подгоняет» фенотип к новой норме, заданной вышеописанной сменой пространственно-этологической структуры популяций и вызванной ею коррекцией моделей поведения на уровне особей. Если трансформация обоих исключительно быстра (годы), то «подгонка» отбором существенно медленней (первые десятки лет). Изменения морфофизиологии и генных вариантов при урбанизации потому и запаздывают (часто значительно), что стабилизирующий отбор в городских популяциях как бы проводит тюнинг для птиц, успешно освоивших урбосреду и в ней благополучных. Для этого хватит лабилизации популяционной системы (вместе с имеющейся пластичностью организмов, Miranda, 2017; Liker, 2020), а дальше происходит «доводка» отбором. См. ниже и Суслов, 2014; Фридман и др., 2016; Фридман, Суслов, 2018.

Иными словами, города «концентрируют» особей с определённым поведением (его отличия от исходной популяции бывают разного «масштаба»: от жизненной стратегии в целом до отдельных стереотипов и особенностей индивидуальности), отличающейся физиологией, генотипами и пр. со всего региона. И именно тех, что в урбосреде получают преимущество над «дикими типом» (Mü